Tab.1

Wenn man bei Zeiten einmal einen genaueren Blick auf die Parkanlagen, Klein- und Vorgärten wirft, kann einem in den Sinn kommen, daß das Leben einer Pflanze recht beschaulich sein muß. Ständig genug Licht und Wasser, für Nährstoffe wird auch gesorgt, und gegen die lebensfeindlichen Temperaturen im Winter bekommt man eine schützende Decke aus Tannenzweigen. Doch in der Wildnis, abseits von Rasensprengern und Düngemitteln, ist das Überleben nicht annähernd so unbeschwert... (Bem.: Kein Zitat, sondern Vermutungen eines mitfühlenden Protokollanten!)
Aber bevor wir nun endgültig in den Bereich der Komik abgleiten, kehren wir lieber wieder auf den rationalen Boden der Vegetationsgeographie zurück. Der Lebenszyklus einer einzelnen Pflanze und auch von großräumigen Gemeinschaften wird von zahlreichen Faktoren beeinflußt (siehe Tab.1), die zusammengefaßt den sogenannten Standort ausmachen. Da diese Faktoren in einem engen Zusammenhang zueinander stehen und sich somit gegenseitig beeinflussen und verändern, wächst die Anzahl der verschiedenen Standorte praktisch gesehen bis ins Unendliche - von dem einen Extrem der Wüste (minimale Feuchtigkeit) bis zum anderen des Regenwaldes (maximale Feuchtigkeit). Ähnliche Beispiele lassen sich auch für Wärme, Lichteinstrahlung und Bodenverhältnisse anführen.
Aus so vielen Standort-Varianten resultiert eine unglaubliche Artenvielfalt. Bis heute sind längst nicht alle auf der Erde vorkommenden Arten erfaßt - vor allem im tropischen Regenwald schlummert noch so manche Karriere für den einen oder anderen Botaniker. Im Laufe der Evolution hat jede Pflanze ihr Äußeres und ihre Funktionsweisen auf bestimmte Verhältnisse abgestimmt. Diese Anpassung ist um so spezieller, je schwieriger die Bewältigung der Umweltbedingungen ist.
Doch selbst wenn in Hinblick auf das Klima, das Relief und den Boden (abiotische Faktoren) alles geregelt ist, ist an ein unbeschwertes Wachstum noch lange nicht zu denken.
Denn zu jedem Standort gibt es natürlich nicht nur eine Pflanze, sondern unzählige Arten, die mit einander um die für sie idealen Bedingungen konkurrieren. Es beginnt ein "Rennen" um Licht und Wasser, daß für gewöhnlich der mit dem schnellsten Wachstum gewinnt. Die Verlierer müssen sich mit dem Zufriedengeben, was für sie übrigbleibt, und stimmen ihr Erscheinungsbild dann wiederum auf die neuen Verhältnisse ab.
Doch die Gewinner sind auch noch nicht alle Sorgen los, denn Wildtiere und Parasiten leben meist auf Kosten derer, die am meisten Energie zu vergeben haben.
All diese Faktoren, die nicht aus "planetaren" Gegebenheiten resultieren (wie Klimaverhältnisse und Bodeneigenschaften), fallen unter die Rubrik Biotische Faktoren (siehe Tab.1). Anders als zu früheren Zeiten der Vegetationsgeographie wird dieser Komplex mit zunehmender Intensität betrachtet, denn selbst wenn alle andern Bedingungen stimmen, entscheidet zuletzt der biotische Faktor, ob eine Art erfolgreich Wurzeln schlagen kann. Mit eben diesem Thema beschäftigt sich dieses Protokoll. Der Einfluß des Menschen auf den Naturraum wird hier allerdings noch nicht behandelt.

Unter dem Aspekt des Parasitismus’ ist in der Einleitung schon kurz der Begriff "Energie" gefallen. Damit ist jene Energie gemeint, die ein Lebewesen (egal ob Tier oder Pflanze) für seine Existenz benötigt: Zum einen die Bildung von physischer Masse (bei Pflanzen Phytomasse), und zum anderen der Aufwand zur reinen Lebenserhaltung. Beim Modell des Energiehaushalts ist die erstere Form von entscheidender Bedeutung, da sie von einem Lebewesen an andere weitergegeben werden kann.
Der Ursprung sämtlicher Energie ist die Sonne. Mit Hilfe ihres Lichts kann eine Pflanze durch Photosynthese aus Kohlendioxid und Wasser Glucose herstellen, die wiederum unerläßlich für die Bildung von Phytomasse ist.
Diese Energieumwandlung ist nur den Pflanzen möglich, weswegen diese Gruppe im Kreislauf den Platz der Produzenten einnimmt. Alle andern Lebewesen (in erster Linie Tiere) beziehen ihre Kräfte von ihnen - entweder direkt durch den Verzehr von Pflanzen, oder indirekt durch den Verzehr von Pflanzenfressern. Die Beteiligten dieser Abfolge nennt man Konsumenten-Erster-Ordung, Konsumenten-Zweiter-Ordung, u.s.w. Diese vermeintliche Einteilung ist jedoch nicht unbedingt zwingend. So macht ein Fleischfresser hoher Ordnung keinen großen Unterschied in der Wahl seiner Beute zwischen erster oder zweiter Ordnung. Ebenso lassen sich die Allesfresser nicht eindeutig in diese Systematik eingliedern.

Abb.1: Nährstoffkreislauf

Weswegen trotzdem eine solche Einteilung in verschiedene Trophieebenen (trophos gr. = Ernährung) vorgenommen wird, liegt nun an der Energie, die im Kreislauf verloren geht - eben jene Energie, die ein Tier für die Erhaltung seiner Körperfunktionen benötigt, wie Blutkreislauf, Stoffwechsel oder Immunsystem. Die Folge dieses Verlustes - er entspricht in etwa dem Faktor 10 - führt dazu, daß die Anzahl der Exemplare bei ansteigender Trophiestufe entsprechend abnimmt, da der Räuber ja nicht weniger Energie als seine Beute fürs Überleben benötigt, sondern durch das Jagen eher noch mehr. Es kann also eine gewisse Anzahl von Tieren erster Ordnung nur eine viel geringere Zahl Tieren zweiter Ordnung ernähren. Jede Schwankung in einer Population zieht gleichzeitig auch eine Veränderung in allen anderen Ordnungen nach sich - positiv wie negativ.
Kreislauf bedeutet nun aber, daß Energie nicht nur verbraucht wird, sondern dem Anfang (sprich: den Produzenten) zurückgeführt wird. Für diesen Prozeß sind die sogenannten Zersetzer verantwortlich, oder auch Destruenten genannt. Dabei handelt es sich um Bodentiere, Insekten, Pilze, Bakterien und anderen Organismen, die Kot, Kadaver und abgestorbene Pflanzenteile in Stoffe zersetzen, die Pflanzen wiederum aufnehmen und für ihr Wachstum verwerten können. Da diese Zersetzung aber nicht 100%ig abläuft, geht auch hier wieder Energie in Form von Dauerhumus verloren.
Der gesamte Verlust im Nährstoffkreislauf durch Zersetzung und Lebenserhaltung gleicht die Sonne schließlich wieder aus.

Tab. 2:

Unter diese Bezeichnung fallen die Beziehungen zweier Lebewesen zueinander und den daraus resultierenden Auswirkungen auf die weitere Entwicklung des einzelnen Individuums. Dabei ist es egal, ob es sich um Tiere oder Pflanzen handelt.

Die Konkurrenz ist schon in der Einleitung ein wenig vorgestellt worden. Der Wettbewerb um den perfekten Standort ist natürlich energieaufwendig, weswegen in dessen Verlauf keiner der beiden Beteiligten einen Gewinn verzeichnen kann.

Es gibt aber auch Beziehungen, bei denen ein Individuum auf Kosten eines anderen lebt, was nicht selten in der Vernichtung desselben endet. So etwas fällt in den Bereich der Antibiosen.

Das Gegenteil davon sind die Parabiosen, bei denen ein Individuum sich durch das andere einen Vorteil verschafft, ohne es zu schädigen.

Und dann gibt es natürlich auch die Symbiosen als Gegensatz zu der oben genannten Konkurrenz, wo sich zwei Individuen gegenseitig unterstützen.

Wie bereits erwähnt wurde, sind Konkurrenzverhältnisse für alle Beteiligten recht ernergieaufwendig, was schließlich darin gipfelt, daß einer von beiden nicht mehr genügend Kräfte für eine Vermehrung mobilisieren kann. Ist es einmal so weit, bleibt dem Verlierer dieses Wettkampfes nur noch der Rückzug zu einem anderen (etwas schlechteren) Standort, oder aber er unterbricht seine Entwicklung und wartet an Ort und Stelle auf seine Chance. Kommt die jedoch nicht, so wird auch dieses Individuum irgendwann absterben.
Ein Unentschieden - bedeutet: beide Pflanzen(-Arten) besitzen ein Gleichgewicht in ihren Energiekapazitäten, was zu einer gegenseitigen Duldung führt - kommt in der Natur nur recht selten vor, da der ausschlaggebende Umstand, der zwischen Sieg oder Niederlage entschiedet, nur minimal sein muß. In der Regel nutzt jede Art und Individuum jeden noch so kleinen Vorteil gegenüber anderen sofort aus.
Bei der Konkurrenz wird zwischen zwei Arten unterschieden:
Die intraspezifische Konkurrenz bezieht sich auf den Wettbewerb unter Individuen gleicher Art, während sich die interspezifische Konkurrenz mit dem Verhältnis verschiedener Arten befaßt.
 

3.1.1. intraspezifische Konkurrenz

Der innerartliche Wettbewerb ist von den beiden Konkurrenzverhalten noch am einfachsten zu betrachten, da man sich nicht mit den Eigenschaften mehrerer Arten auseinandersetzen muß. Es wird mehr oder weniger davon ausgegangen, daß die zu beobachtende Art sich bereits gegen andere Lebensformen durchgesetzt hat. Die intraspezifische Konkurrenz ist demnach kein Vorgang, um andere Pflanzen zu verdrängen, sondern um in der eigenen Art den kräftigsten Individuum ein Überleben und deren Vermehrung zu sichern. "Es wird also durch diesen Wettbewerb die Erhaltung der Art nicht gefährdet, sondern gesichert." (Walter 1960: 16)
Wie so ein Konkurrenzkampf in der Realität aussieht, läßt sich gut am folgenden Beispiel verdeutlichen.

An diesem Beispiel (Fichte) ist zu erkennen, daß bei weitem keine gleichmäßig bewachsene Fläche herauskommen muß. Gerade an einem Berghang sorgen Wind- und Frostschäden sowie Erdrutsche für einen immer wieder neu aufflammenden Wettbewerb. Überall dort, wo genügend Freifläche besteht, beginnen sofort Jungpflanzen zu wachsen. Und wenn sich ein Individuum durchgesetzt hat, müssen die anderen ein Ausweichen versuchen, wodurch diese Exemplare ihr Wachstum nicht nur nach oben, sondern auch zur Seite ausrichten können. Aus demselben Grund ist auch die Ausbreitung des Geästes eines Baumes und dessen Stammstärke in einer Gruppe selten gleichmäßig. Die an den Seiten stehenden Pflanzen wollen das hohe Lichtangebot natürlich nutzen, während den in der Mitte, auf eine Weise auch geschützt stehenden Konkurrenten nur die Flucht nach oben bleibt - sprich: Ast und Stammstärke müssen für einen intensiven Wuchs in die Höhe herhalten.
Alleinstehende Individuen sind allen Widrigkeiten (Wind und Schnee) am stärksten ausgesetzt und müssen daher auch eine möglichst feste und kompakte Form entwickeln.
Daß die Verlierer der intraspezifischen Konkurrenz nicht immer gleich absterben müssen, kann man am Beispiel der Buche (Fagus) sehen. So kann der Jungwuchs über viele Jahre hinweg auf optimale Bedingungen warten. Eine kleine Buche mit sehr dünnem Stamm kann daher nicht selten 150 und mehr Jahresringe aufweisen - das genaue Alter läßt sich ohne Probleme durch die Abnahme eines Bohrkerns bestimmen. Stirbt ein in der nähe stehendes ausgewachsenes Exemplar ab, nimmt die Masse und Größe des Nachwuchses rasant zu, bis sich am Ende wiederum ein Individuum durchgesetzt hat.

Wenn wir einmal bei dem Beispiel der Buche bleiben, und uns den Wald ansehen, fällt einem auf, daß außer ihr kaum noch andere Arten zu finden sind. Unterholz und Bodenbewuchs ist nicht existent. Die Bedingungen für die Beobachtung einer interspezifischen Konkurrenz, also der Wettbewerb zwischen verschiedenen Arten, sind daher logischerweise nicht allzu optimal. Auf einem für sie idealen Standort ist die Fagus sylvatica unschlagbar. Ihre Baumkronen sind derart mächtig, daß für bodennahe Arten schlichtweg nicht genügend Licht vorhanden ist.
Jenen Fall, wenn eine Pflanze ideale physische (Licht, Wärme, Wasser, Boden,...) Bedingungen für ihr Wachstum vorfindet, nennt man physiologisches Optimum.
Nun ist es interessant zu beobachten, was passiert, wenn man Arten in ein Konkurrenzverhältnis bringt, die - auf den ersten Blick - dasselbe physiologische Optimum besitzen. In diesem Zusammenhang führten Walter, Ellenberg und weitere Kollegen den sogenannten Hohenheimer Grundwasserversuch durch (siehe Abb.3). Hierbei wird ein Becken mit konstantem Grundwasserspiegel mit Erde aufgefüllt, deren Oberfläche jedoch eine gleichmäßige Steigung erfährt. (Im ursprünglichen Versuch wurde die Füllung zur Hälfte in Sand und Lehm geteilt, was jedoch auf das hier im Protokoll beschriebene Ergebnis ohne großen Belang ist.) Das führt dazu, daß die Feuchtigkeit der oberen Bodenschichten abnimmt - in der Graphik von Links nach Rechts.
Der nun erläuterte Versuch bezieht sich speziell auf das Zusammenleben von drei verschiedenen Arten Wiesengras: Alopecurus, Arrhenaterum, und Bromus.

Wird jede Art für sich alleine in Reinkultur gesät, so zeigt sich schnell, daß sich ihr physiologisches Optimum im Bereich der mittleren Feuchtigkeit befindet.
Als nächstes werden dann alle drei Arten mehr oder weniger gleichmäßig in die Versuchsfläche eingesät. Im Laufe der Zeit zeichnet sich ab, daß Arrhenaterum kräftig genug ist, um den Bereich seines Optimums erfolgreich gegen die Konkurrenz zu verteidigen. In den Extrembereichen verliert dieses Gras jedoch seine Dominanz, da die beiden anderen Arten einen größeren Spielraum in Puncto Feuchtigkeitsverträglichkeit besitzen. Also weichen Alopecurus und Bromus auf die von ihnen noch- tolerierbaren Randbereiche aus. Ersteres flüchtet sich in die hohe Feuchtigkeit, während sich das andere Gras in der Trockenheit durchsetzen kann. Allerdings ist ein voll ausgeprägtes Wachstum in den Ausweichzonen nicht immer möglich, da die Umweltbedingungen dort nur die zweite Wahl sind und nicht mehr hergeben.
Durch den Konkurrenzdruck können die unterdrückten Arten also ihr physiologisches Optimum nicht erreichen.
Da Konkurrenz als biotischer Faktor die Qualität des Standortes mitbestimmt, wird die neue Situation als ökologisches Optimum bezeichnet. Die Durch-setzungsfähigkeit einer Art hängt umgekehrt aber auch immer von den anderen Standortfaktoren ab, wodurch man bei weitem nicht von einem konstanten Wettbewerb zweier Arten untereinander ausgehen kann.
Wie das Ergebnis einer solchen interspezifischen Konkurrenz aussieht, kann man im folgenden Beispiel eines Ökogramms (Abb.4) erkennen - hier für einen Mitteleuropa.
Im mittelfeuchten und schwach sauren bis alkalischen Bereich ist die Rotbuche dominant. Andere Baumarten haben es dort sehr schwer. Sie können erst dort eine Waldfläche bilden, wo ihr Konkurrent durch die schlechteren Bodenverhältnisse seine Stärke soweit verliert, daß sich andere Bäume behaupten können. Doch auch dann findet sich immer eine Art, die in einem bestimmten Bereich gegenüber ihren Konkurrenten den für sie optimalen Standort vorfindet.  [Ellenberg (1978)]

Nun gibt es aber auch Pflanzen, die sich im Wettbewerb mit anderen Arten nicht nur auf schnelles Wachstum und große Toleranzbreite verlassen, sondern sich auch (oder nur) durch andere, mitunter recht aggressive Methoden Vorteile verschaffen. So entwickeln die Blätter des Walnußbaums bei der Verrottung toxische Stoffe, die die Nutzung des Bodens in ihrer Umgebung für mögliche Konkurrenten unmöglich machen.

Mit fortschreitender Technik hat die interspezifische Konkurrenz teilweise ganz neue Dimensionen erreicht. Durch den regen kontinentalen Schiffsverkehr wurden Arten in Bereiche eingeschleppt, die sie bislang durch natürliche Grenzen (Alpen oder Wüsten) nie erreicht hätten. Zuerst in den Häfen vorkommend, können sich einige Arten schließlich auch im großen Konkurrenzkampf durchsetzten, was die Umgebung natürlich einigermaßen verändert, indem heimische Arten einfach verdrängt werden.
Welche Folgen diese Vorgänge haben können, zeigt das Beispiel der Spartina.

An der Nordseeküste Schleswig-Holsteins begann dieses Schlickgras allmählich das Andelgras (Puccinellia) aus seinem ursprünglichen Lebensraum zu verdrängen, was zunächst niemanden weiter störte, da die neue Pflanze scheinbar ebenfalls recht gut die Schlickablagerungen befestigte. Der Haken daran war nur, daß sie äußerst schlecht mit den Gezeiten zurechtkam, was zu einer Auswaschung des Bodens führte, wodurch nun das Angelgras keinen Halt mehr fand. Dem Vorgang der Landgewinnung wurde somit eine hilfreiche Pflanze genommen.
 

3.2. Antibiosen

Die Wirkungsweise zweier Arten (bzw. eines Bi-Systems) kann nicht nur konkurrierend sein, sondern u.a. antibiotisch. Als Beispiel wurde diesbezüglich aus dem Bereich der Herbivoren (» Pflanzenfresser) das Eichhörnchen angeführt. Es frißt die Samen der Eiche. Weil es sie aber auch verschleppt und verteilt, um sich Nahrung für den Winter zu sichern, das Eichhörnchen diese aber in seiner Geschäftigkeit oft vergißt, ist die Grenze zu einer Symbiose mit der Eiche fließend, d.h. der Nachteil den die Eiche durch die Antibiose hat, also durch den Fraß der Eichensamen ist relativ gering i.V. zum Vorteil der Symbiose, durch die die Samenverteilung durch das Eichhörnchen gewährleistet ist. Dieses Beispiel macht deutlich, das es bei der Herbivorie, einem "Räuber- Beute" Verhältnis, häufig nicht zu einer 100% Vernichtung kommt.
 

3.2.2. Parasitismus

So, wie das "Räuber-Beute" Verhältnis den Antibiosen untergeordnet ist, läßt sich auch der Parasitismus unterordnen, weil man unter Antibiosen ebenso folgendes versteht: "i.w.S. die Beziehung v. Partnern verschiedener Artzugehörigkeit zum Vorteil des einen u. Nachteil des anderen; die A. i. e. S. ist keine bloße Nährstoffkonkurrenz, sondern wird durch besondere, v. den Antibioten ausgeschiedene Stoffe (z. B. Antibiotika) verursacht." (Herder-Lexikon der Biologie 1994, Bd. 1: 203).
Parasiten, auch "Schmarotzer" genannt, lassen sich, in bezug auf die Nährstoffgewinnung, in Halb- und Vollparasiten unterteilen. Als Halbparasit ist u. a. die Mistel zu bezeichnen; sie besitzt noch grüne Organe, mit denen sie einen Teil ihres Nährstoffbedarfs decken kann, den anderen Teil deckt sie durch die Mitnutzung des Nährstoffaufnahmesystems ihres Wirts, in den sie eingedrungen ist und an den sie sich festgeheftet hat. Die Halbschmarotzer erstellen demnach einen Teil der benötigten Energie selbständig, durch Photosynthese. Auch Orchideen sind Halbparasiten, sie "zapfen" ihren jeweiligen Wirt an den Wurzeln an. Es gibt aber auch einige chlorophyllose Orchideen (wie Corallorhiza), die gehören dann zu den Vollparasiten (Holoparasiten).
Vollparasiten sind demnach: "Pflanzen ohne Chlorophyll, die in ihrer Ernährung ganz auf den Wirt angewiesen sind. Sie haben meist reduzierte Sprossen, Blätter und Wurzeln, bilden dafür Saugorgane (Haustorien) aus, die bis zu den Leitgefäßen des Wirts vordringen. Ihre Samen keimen oft nur im Kontakt mit Wirtswurzeln" (Dierschke 1994: 46). Auf die Ficus leprieurie (eine Feigenart: Würgefeige) weisen auch Michael G. Barbour u. a. in ihrem Buch "Terrestrial Plant Ecology" (1987) als einen Vollparasiten hin, der nach und nach seine Wirtspflanze bis zur vollständigen Überdeckung in Beschlag nimmt.

Mit der Abbildung 6 ( "Figure 7-4" ;Barbour, M. G. et al; 1987; S.137) wurden vier Phasen dieses Prozesses deutlich gemacht: Bild (a) zeigt, daß die Samen auf den Baum gelangt sind und auskeimen; auf Bild (b) sieht man die Keimlinge herunterwachsen; Bild (c) zeigt, daß der Kontakt zum Boden aufgenommen worden ist, was ein Dickenwachstum der Pflanze zu Folge hatte und einen Ausbau der Krone bewirken konnte; Bild (d) zeigt das Erwürgen des Wirts, der Baum verrottet vollständig, Hohlräume sind dadurch entstanden, aber die Feige ist mittlerweile so dick, daß sie alleine stehen kann. Die Würgefeige kann somit als echter Parasit bezeichnet werden.
Loranthacee (Mistelgewächse) werden ebenso als Halbparasiten gezählt; sie setzen sich auf Bäume und verbinden in raffinierter Weise den Parasitismus mit dem Epiphytismus. Krankheiten, die von Viren und Bakterien verursacht werden, stellen ebenfalls Antibiosen dar.
Allgemein wird die Produktion und Abgabe der für andere Organismen schädlichen Stoffe als Antibiose bezeichnet. So bilden manche Pflanzen Giftstoffe in ihren Blättern, um im Falle eines "Angeknabbert werdens", einerseits ihren Artgenossen auf diese chemische Weise eine bevorstehende "Gefahr" zu signalisieren (Hilfeleistung), andererseits um diesen Giftstoff selber als Abwehrstoff zu nutzen.

In Anlehnung an Tabelle 2, an das Bi-System, gehen wir als nächstes auf die Parabiosenein. Als Formen der Parabiose werden hier Kommensalismus, Amensalismus, Neutralismus und Metabiosen genannt.
 

3.3.1. Kommensalismus

Unter Kommensalismus versteht man laut Herder eine "Form des Zusammenlebens artverschiedener Tiere, bei der die eine, meist kleiner Art (Kommensale) v. der Nahrung der anderen Art (Wirt) profitiert, ohne den Partner zu schädigen od. ihm zu nützen" (Herder-Lexikon der Biologie 1994, Bd. 5: 78). Als Beispiel wurden Epiphyten (genauer Flechten) genannt, z.B. Flechten, die sich auf Fichten niederlassen oder auf anderen Bäumen; sie sitzen meist in Zweigtrichtern, um dort das angesammelte Regenwasser zu trinken; sie zersetzen hier Organisches und entnehmen die Nährstoffe (Epiphytismus). Auch die Buche wurde als Beispiel angeführt: Sie nimmt durch ihre große Krone, den Bodenpflanzen das meiste Licht; für andere Pflanzen am Waldboden, die wenig Licht brauchen, aber viel Platz, ist dies ein willkommender Standort.
 

3.3.2. Amensalismus

Mit Amensalismus bezeichnet man "eine Art des Zusammenlebens zweier Arten a und b, bei der a einen negativen Einfluß auf b, aber b keinen Einfluß auf a ausübt" (Herder - Lexikon der Biologie 1994, Bd. 1:143). 
Bei der Überlegung, wo es Amensalismus denn gäbe, kam man auf die Bodenversauerung durch das Heidekraut zu sprechen, was als ein Beispiel in Frage kam. Das Heidekraut muß H⁺-Ionen an den Boden abgeben, damit es Nährstoffe aufnehmen kann, das führt zu einer Bodenversauerung und stellt eine indirekte Konkurrenz für andere Arten dar, die dort bald nicht mehr wachsen können. Moose stehen im Buchenwald unter einem negativen Einfluß. Weil der Boden durch schwer zersetzbares Laubstreu der Buche bedeckt wird, muß die Moosdecke aufgrund des entstandenen Lichtmangels teilweise weichen - sie wird schütterer.

In bezug auf den Neutralismus kann angemerkt werden, daß dieser so gut wie nicht existiert, da Pflanzen auf einem Standort eigentlich immer auf irgendeine Art und Weise Einfluß aufeinander ausüben - wenn auch nicht unbedingt radikal. Dennoch läßt sich für ein sich gegeseitig ignorierendes Verhältnis zwischen verschieden Arten kaum ein Beispiel finden (was im Seminar auch nicht gefunden wurde).
 

3.3.4. Metabiosen

Zu Metabiosen halten wir fest, daß der Nutzeffekt meist durch eine Zeitverschiebung gekennzeichnet ist, beispielsweise können an Küstengebieten, aufgrund des Antragens von Sand durch das Meer, Pionierpflanzen den Boden vorbereiten, damit zu einem späteren Zeitpunkt sich andere Pflanzenarten dort verbreiten können, eine Bodenverbesserung ist damit einhergehend (veränderte Standorte).
 

3.4. Symbiosen im weiteren Sinn

Unter dem Punkt "Symbiosen im weiteren Sinn" wurden in erwähnter Tab.2 als weitere Formen Allianz, Mutualismus und Symbiosen im engeren Sinne (fakultativ / obligat) genannt. Auf die Form der Allianz, laut Abb. 3, eine lockere Verbindung zum gemeinsamen Nutzen, wurde in der Sitzung nicht weiter eingegangen. Anders verhielt sich das beim Mutualismus (auch Eusymbiose genannt). Auch diese Form ist wie jede andere der Symbiose "eine Plus-Plus-Beziehung zum Vorteil beider Partner" (Glavac 1996: 61), die zusätzlich ein zeitlich begrenztes Zusammensein beinhaltet. Sie stellt die "engste Form wechselseitiger, lebensnotwendiger Abhängigkeit mit gegenseitig günstigen Wirkungen" dar (Dierschke 1994: 46). Dieses Gleichgewicht zwischen Angriff und Abwehr bewirkt eine erhöhte Konkurrenzkraft gegenüber anderen Organismen. Als Beispiele von Mutualismus galten hier die allgemeinen Vorgänge der Bestäubung und Samenverbreitung wie z.B.

(A) auf der Salbeipflanze wird die Hummel, die auf Nahrungssuche ist, nach innen geleitet, dabei drückt sie auf ein Widerlager, was dazu führt, daß der Stengel Pollen auf dem Hinterteil der Hummel ablegt; die Pollen mit Hilfe der Hummel so zu anderen Pflanzen gebracht
(B) der Schlangenwurzel entwickelt übelriechende Duftstoffe und lockt so Fliegen an, die die Bestäubung übernehmen; die Fliegen fallen in die Röhre und bekommen Pollen aufgedrückt- dann ziehen sie weiter zum nächsten.

Abb. 7 :Tierblütigkeit bei verschiedenen Angiospermen. A-D Hummel als Blütenbesucher an Salvia pratensis (violettblau) (etwas vergr.). E-F Der Honigvogel Arachnothera longirostris als Bestäuber bei Sanchezia nobilis (Acanthaceae, Blüten gelb, Brakteen purpurn) etwa ¾). G Aufgeschnittener Blütenstand (Gleitfallenblume) von Arum maculatum mit hellgrüner Spatha und unscheinbaren m,w und Hindernisblüten (h) im weiblichen Entwicklungszustand (²/₃ X). H Blütenstand von Ficus carica im Längsschnitt (etw. vergr.) mit männl. (I) und langgriffeligen weibl. (K) fertilen Blüten sowie kurzgriffeligen weibl. Gallenblüten (L) (vergr.). [Strasburger (1978), S. 759]

Zu Symbiosen im engeren Sinn (fakultativ / obligat) eignen sich besonders Flechten (Lichenen) als Beispiele. Sie sind durch eine hochentwickelte Symbiose zwischen Pilzen und Algen charakterisiert. Bei ihnen gibt es nur artspezifische Symbiosen, die i. d. R. von Außen nicht erkennbar ist.
Der Pilz erhält von der Alge Kohlenhydrate, die Alge ist in der Umhüllung durch das Pilzgeflecht geschützt, z. B. vor raschem Wasserverlust. Die Symbiose ermöglicht den Partnern das Vorkommen an Standorten, die sie alleine vielfach nicht besiedeln könnten (Herder-Lexikon der Biologie 1994, Bd.: 340). Im Groben: Der Pilz stellt also die Masse dar, die Feuchtigkeit halten kann und die Alge ist für den Gewinnungsvorgang bei der Photosynthese verantwortlich.
Ein weiteres Beispiel für eine Symbiose ist die Mycorrhiza. Darunter versteht man eine Symbiose zwischen einem Pilz und einer höheren Pflanze (Nultsch - Allgemeine Botanik, 1991: 349). Zur Veranschaulichung dieser Symbiose dient die Abbildung 8 "Mycorrhiza" (eine RE-Aufnahme aus dem Internet), welche eine Ektomycorrhiza zeigt. Hier umspinnt ein dichtes Pilzmycel mantelartig die keulig angeschwollenen Wurzelenden (von Dryas octopetala?) (Nultsch - Allgemeine Botanik, 1991: 349, 350). Der Vorteil der Pflanze besteht in der Fähigkeit des Mycorrhizapilze, Mineralstoffe für sie verfügbar zu machen, dafür erhält der Pilz vor allem Kohlenhydrate. Beide ziehen also einen Vorteil aus dieser Beziehung.

Das das Prinzip der Symbiose beschänkt sich natürlich nicht nur auf den Bereich der Flora, sondern ist auch zwischen Pflanzen und Tieren üblich.

Alle hier im Protokoll beschriebenen Bi-Systeme sind nicht unter dem Gesichtspunkt des Menschen betrachtet worden. Doch gerade die Auswirkungen unserer Zivilisation hat unverkennbare Veränderungen in Sachen Standort hervorgerufen: Nitrate, Saurer-Regen, Grundwasser-verbrauch und andere Eingriffe in den globalen Naturraum haben die Voraussetzungen für ein ungehindertes Wachstum vieler Pflanzen teilweise drastisch verschlechert. Konkurrenzkämpfe, die längst beendet schienen, keimen erneut auf. Das Gesicht ganzer Vegetationszonen wandelt sich - Beispiel: Regenwald.
Für die Zufunft der Georgraphen und Botaniker verspricht dies zwar äußerst gute Beschäftigungsaussichten, auf die sie aber wohl gut und gerne verzichten könnten.

[1] Barbour, M. G., Burk, J. H. & Pitts, W. D. (1980): Terrestrial plant ecology. 1.Aufl. Menlo park
[2] Dierschke, H. (1994): Pflanzensoziologie. Stuttgart: Eugen Ulmer GmbH & Co.
[3] Ellenberg, H. (1978): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer Sicht, 2.Aufl., 
Stuttgart
[4] Glavac, V. (1996): Vegetationsökologie. Jena: Gustav Fischer Verlag
[5] Herder (1994): Lexikon der Biologie. Bd 1-9. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag GmbH. Sauermost, Rolf (Hrsg.)
[6] Klink H.-J. (1996): Vegetationsgeographie, 2.Aufl., Braunschweig (=Das Georgraphische
Seminar)
[7] König, D. (1948): Spartina townsendii an der Westküste Schleswig-Holsteins, Planta (Berl.)
[8] Nultsch, W. (1991): Allgemeine Botanik. 9., neubearb. Aufl. Stuttgart: Georg Thieme Verlag
[9] Schreiber, H.J. (1998): Die Waldgrenznahen Buchenwälder und Grasländer des Falakron und Pangäon in Nordostgriechenland. Synataxonomie, Struktur und Dynamik, Münster (=Arb. Inst. Landschaftsökol. Bd.4)
[10] Strasburger, E. (1978): Lehrbuch der Botanik. 31.Aufl., Stuttgart, S. 759
[11] Walter, H. (1960): Einführung in die Phytologie Bd. 3: Grundlagen der Pflanzenverbreitung, 1.Teil: Standortslehre, 2.Aufl., Stuttgart